中华绒螯蟹生态健康养殖技术
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中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)，俗称河蟹，又称螃蟹、毛蟹、清水大闸蟹,是洄游性甲壳类动物，经济价值较高，是世界各国水产增养殖的重要对象。其肉味鲜美，营养丰富，一直是我国人民喜爱的名贵水产佳品。
一、中华绒螯蟹的生物学特性
1.分类及分布 中华绒螯蟹属于节肢动物门、甲壳纲、绒螯蟹属。该属以螯足密生绒毛而得名。中华绒螯蟹适应性强，分布较广。因栖息生态环境的不同，形成长江水系、辽河水系、瓯江水系和闽江水系4个种群。
2.形态结构 中华绒螯蟹的背部一般呈墨绿色，腹面灰白色。腹部在成长过程中，雌蟹渐呈圆形(俗称团脐)，雄蟹仍为狭长三角形(称尖脐)，这是区别雌雄的最显著的标志。
3.生态习性 中华绒螯蟹喜爱生活在水质清新、溶氧丰富、水草茂盛、饵料丰富的微碱性或中性的水域中(如多草性湖泊、江河等),其栖息的方式有隐居和穴居两种。有抢食和格斗的天性。不同水系的中华绒螯蟹有不同的生态习性及生长性能,现在以长江蟹最好，而辽河或瓯江蟹的成熟个体小型化。
4.食性 中华绒螯蟹属杂食性的甲壳动物，它们在食性上具有广谱性、互残性、暴食性和耐饥性等特点。
5.生长发育 中华绒螯蟹在淡水中生长，在海水中繁殖。它的一生经历蚤状幼体、大眼幼体(蟹苗)、仔蟹(豆蟹）、蟹种(扣蟹)、成蟹等阶段。
蜕壳不仅是发育变态的一个标志，也是个体生长的一个必要步骤。中华绒螯蟹蜕壳一次，体重明显增加，体形明显增长。中华绒螯蟹就是这样蜕一次长一次，直至变为“绿蟹”，蜕壳才终止。
6.生殖习性 中华绒螯蟹为洄游性的甲壳类动物。秋季性成熟的中华绒螯蟹自内河、湖泊爬向大海，在咸淡水交界处交配产卵。
二、中华绒螯蟹养殖的环境因素
水域中温度、盐度、酸碱度、光照、氧气等因素的变化直接影响中华绒螯蟹的生长、变态和繁殖，只有掌握中华绒螯蟹养殖水域环境的相互关系，并给予满足才能促进中华绒螯蟹生长发育，争取高产。
1.温度 中华绒螯蟹对温度的适应范围较大，1℃以上、35℃以下，都能生存。但水温在5℃以下，基本上不摄食；水温在35℃以上，穴居比例大大提高，且容易产生性早熟，成蟹个体也相对较小。
2.盐度 第1期蚤状幼体盐度要求比以后几期蚤状幼体高，一般不能低于7‰；从第二期幼体开始对盐度要求就有所下降，一般盐度降至5‰左右也能顺利变态。一般要求盐度差不超过3‰，不然将会引起幼体大批死亡。
3.PH PH值一般要求在7～8之间，即中性或微碱性。幼体变态时，PH值可稍高，约在7.8～8.6之间。
4.光照 中华绒螯蟹喜弱光不喜强光，属昼伏夜出。
5.氧气 水中溶氧在4毫克/升左右，适合于中华绒螯蟹生长。水中溶氧低于2毫克/升时，对中华绒螯蟹的蜕壳生长、变态会起抑制作用。
三、 放养前的准备工作
1.养殖工程
（1）池场地的选择 周围无化工厂、无垃圾堆放，生活污水和邻近农田施放农药不得流入蟹池。养蟹池应选择在近水源、水质良好、水量充足、环境安静、注排水方便的地方。另外养蟹池不应紧靠外河、湖泊，以防中华绒螯蟹打洞毁堤逃逸。池底质最好是硬质粘土或砂壤土，要求不渗不漏，底泥不能太厚，否则对中华绒螯蟹的栖息和动植物饵料生长不利。
（2）蟹池建造 蟹池以长方形、东西向为好，水深1～1．5米，最好深浅不一。排灌设施要完善。池壁最好是石壁或水泥板壁。也可采用土池埂，但应加大坡比，背阳坡比为1：2.5，向阳一面为1:4，筑成阶梯状，每层阶梯宽20～30厘米。池中设一些人工蟹窝，窝深度40～50厘米，池底移栽轮叶黑藻、喜旱莲子草、菹草、马来眼子菜、苦草等水生植物，水草覆盖率达30％～35％ ，以满足中华绒螯蟹的生活习性。
（3）防逃设施 一是砖砌防逃墙，墙基应向池埂下砌30～40厘米，高出池埂40～50厘米。临蟹池一面要抹平。砖墙做成“厂”形，以提高防逃能力；二是石棉瓦防逃墙；三是塑料薄膜防逃墙；四是水泥板防逃墙；五是玻璃钢防逃墙。
（4）蟹池环境要求 养蟹水质不得带有异色、异臭、异味，水面不得出现明显油膜或浮沫。环境要求无噪音或噪音较小，安静。
2.清池消毒
清池可以杀灭池内敌害生物。放养蟹苗前要清除育苗池内的淤泥，填好漏洞和裂缝。新建的蟹池或用鱼池改建的蟹池，放养前都要用药物清池消毒，清池药物主要有生石灰、漂白粉等。用生石灰清塘时，干塘每亩用量为75kg，一方面可以杀灭敌害生物，另一方面可改良水质，增加水体中钙离子的含量，促进中华绒螯蟹蜕壳生长；用漂白粉清池时，先计算池水体积，每立方米水体用漂白粉20g，将育苗池所需的漂白粉加水溶解后，立即全池泼洒，通常清池后5天即可放养蟹苗。注意盐碱地建池池水碱性大，pH值较高，不能用碱性强的生石灰作清塘药物。此外，在池塘进水后，如发现蛙类的卵囊应及时捞去，如果池中蝌蚪和幼蛙较多，则需用拖网在池中拖1～2次，务必将蝌蚪和幼蛙清除干净，否则将危害幼蟹，造成不必要的损失。
清池前还要清除池边的杂草，挖去过多的淤泥，以保持蟹池清洁卫生。
3.种植水草
俗话说“蟹大小，看水草”，保持蟹池中有较为丰富的水草，为中华绒螯蟹遮荫和改善水质，并可为中华绒螯蟹蜕壳时躲避敌害。种植水花生、轮叶黑藻、喜旱莲子草、菹草、马来眼子菜、浮萍、苦草时，要先用河水进行冲洗，洗去附着的虾籽、鱼卵，然后用高锰酸钾溶液消毒灭菌，这样即可净化水质，又可将其作为栖息地和幼蟹优质的饵料。水草种植的面积以水面的l/3左右为宜。
4.施肥培水
放苗前3～5天，加注新水至60～80厘米，然后肥水王/肥水专家/以诺渔肥/生物肥水宝+水宝调养素/淡水植物生长素进行肥水，同时可用黑精灵/调水王/养水王/以诺菌王进行调水。待水色成黄褐色或黄绿色等健康水色，透明度为30厘米左右，就可以放苗了。
四、中华绒螯蟹苗种的选择
中华绒螯蟹苗种质量的优劣，对成蟹养殖成活率和生长速度影响极大。放养健康不带病毒的蟹苗，是健康养殖的根本保证。
1. 选择优质的长江水系天然蟹苗或人工蟹苗，繁育人工蟹苗的亲本不应重复使用由人工蟹苗养成的成蟹，以防性状退化。目前，与中华绒螯蟹最亲近的3个种为日本绒螯蟹、直额绒螯蟹、狭额绒螯蟹，在购买蟹苗时容易混淆，希望广大养殖户注意鉴别。
2. 选择的质量标准为无论是天然蟹苗或人工蟹苗都应个体大，14～16万只／公斤，黄褐色、有光泽，常温下观察游泳能力强、无病害，用手抓一把甩干水能迅速散开，且大小规格必须整齐（一般要求80%～90%相同）。幼蟹还应注重体大、肢齐、大小均匀，规格一致，肢体完整，无病无伤，体质健壮，每千克300只以内。
3. 人工繁育的蟹苗淡化时间必须达到五天，盐度为千分之三以下；天然蟹苗捕捞地点的水体盐度应低于千分之五。
4. 在选购蟹苗时,严禁购入“花色苗”、“海水苗”、“嫩苗”、“蜕壳苗”、“高温苗”和“药害苗”。
五、苗种的放养
1.养殖模式 目前人工养殖主要是采取池塘养蟹和湖泊外荡的围养两种养殖模式，也有尝试用水泥池和稻田养蟹的。其中以池塘养蟹最为普遍。
（1）按主养品种，池塘养蟹模式可分为两种:
①池塘单养以蟹为主，搭配一些鱼类。一般每亩产成蟹100㎏左右，高产池可达200㎏。
②鱼蟹混养以鱼为主，搭配一些蟹种。一般成蟹每亩产15㎏左右，高产池可达40㎏。
（2）按放养蟹苗规格，池塘养蟹主要有三种放养模式：
①放养当年早繁蟹苗育成的V期幼蟹， 当年养成80～100克的商品蟹。
②放养1龄大规格蟹种， 当年养成150～200克的大规格商品蟹。
③暂养育肥，自7、8月开始陆续收购50～100克的黄蟹。进行精心饲养，强化催肥，达到上市需求。
2.放养密度
（1）从蟹苗到幼蟹阶段（体重由6.5毫克增长到2克，体长自0.3厘米增至1.5厘米，前后经8次蜕壳，历时45天左右），亩放蟹苗为10～20万只。
（2）从幼触饲养到黄蟹（体长从2厘米增长到3～3.5厘米，体重自2克增长到15～20克，共蜕壳3次，历时40～50天），亩放蟹苗1.5～2万只。
（3）从黄蟹至成蟹（体长由3厘米增至4.5厘米以上，体重增至15～100克乃至150克以上，经3～4次蜕壳），亩放蟹苗6000～8000只。这一阶段饲养期的长短，取决于水温、饵料等条件。若条件不适，中华绒螯蟹生长速度降低，蜕壳时间延长，甚至数月不脱壳。如在人工饲养条件下，放养密度适当降低，饵料充足适口，当年就有部分蟹苗可达商品规格100克以上。
3.放养方法 先将蟹苗箱放置池塘埂上，淋洒池塘水，然后将箱放入塘内，倾斜让蟹苗慢慢地自动散开游走，切忌一倒了之。
4.放种时间 蟹种以3月水温在10℃左右放养最好。此时气温低，运输成活率高。
六、养殖管理
主要包括饲料与投饵、控制水质和防逃等。
1.饲料与投饵
（1）饲料种类
①植物性饵料 如水花生、轮叶黑藻、马来眼子菜、苦草等天然水草，南瓜、西瓜皮等多种蔬菜，以及一些谷类饲料；
②动物性饵料 如小鱼、小虾、螺蚬蚌肉、蚕蛹、猪血及畜禽内脏等；
③全价配合颗粒饲料 营养全面、浪费少等特点，能满足中华绒螯蟹快速生长发育的需要。
（2）中华绒螯蟹的投饲技术 饲料是中华绒螯蟹生长、发育、繁殖等生命活动的物质基础，饲料的质量及蟹的摄食情况都会影响蟹的生长。所以中华绒螯蟹养殖必须进行科学的投饲。
①投饲时间 每日投饲的时间和次数要相对稳定。一般日投饵2次，上午08：00～09：00，下午17：00～l8：00；
②投饲地点 饲料应投置在固定的食台上，食台应相对集中，一般每50～100米或每隔5～l0米或每100～300只蟹设一个l～2米的食台；
③投饲量 一般中华绒螯蟹的日投饵量为总体重的3％～5％ ，白天投饲量占总量的30％，傍晚后占70％ 。同时可根据天气、温度变化以及中华绒螯蟹的摄食情况进行适当调整。
2.水质的管理 中华绒螯蟹喜欢在水质清新、水草茂盛、溶氧充足、底栖生物丰富的水体中生活，池水的水温、溶解氧、PH、硫化氮、氨氮以及浮游生物、底栖生物均对中华绒螯蟹的栖息和生长发育有着密切的关系。因此，要获得较高的养殖效果，很重要的一条就是要使水质适合中华绒螯蟹的生长需要，对不适宜的水质进行改良和调节。
（1）及时加注新鲜水，以改善水质。春季一般每半月注换水一次，每次注换1/5～1/4。7月份开始随着水温的不断升高，水深要保持1.5米以上，每周换水一次，每次换水量1/3；到了8月份水质管理要勤，每天开增氧机2～3小时，4～5天换水一次，每次换水30～40厘米，以增加水体溶氧，确保中华绒螯蟹最后一次顺利蜕壳， 同时可达到降低水温的作用。
此外，当池水透明度低于50厘米时，应勤换水。中华绒螯蟹摄食明显下降，白天都离水乱爬或葡伏于水草表面，表明水质变坏，应立即注入新水或换水。在连续阴雨闷热，有机物大量分解的情况下，要勤换水，或久旱不雨，水质老化时，也要勤换水。换水的原则是先排后灌或边排边灌。
（2）池水应保持清、爽、活的状态，保持中等肥度，透明度30～50厘米左右，溶解氧要求5毫克/升以上，pH值在7.5～8.5之间；水质出现异常时要及时使用以诺微生物制剂如调水王、以诺菌王、渔家宝等进行底质改良和调节水质。
（3）放养滤食性鱼类。鲢鱼、鳙鱼等鱼类可滤食水体中过多的浮游生物，进而降低池水浓度，达到调节水质的目的。
（4）中华绒螯蟹快速生长的季节(一般为高温季节，如7、8、9月)，每月泼洒1～2次生石灰，每亩每米水深10～15公斤，化水全池泼浇。生石灰有杀灭过剩的浮游生物、降低水体肥度、调节PH、提高水体透明度等功能，还有补充中华绒螯蟹生长发育需要的钙以及防病作用。
（5）保持蟹池中有较为丰富的水草，以利于调节水质，并为中华绒螯蟹提供隐蔽的场所。
（6）保持池水一定的硬度，有利于中华绒螯蟹的蜕壳和生长。
3.日常管理
（1）巡塘值班。坚持早中晚各巡池一次，仔细观察蟹摄食、活动、蜕壳、水质变化等情况，发现异常及时采取措施。
（2）防逃防鼠。下雨加水时严防蟹顶水逃逸，在池周设置防鼠网、灭鼠器械防止老鼠捕食蟹。
（3）一定要保持蟹池环境的安静舒适，不要过多地干扰中华绒螯蟹的摄食、蜕壳过程，特别是在中华绒螯蟹大批蜕壳期间，更要保持蟹池环境的安静。
（4）按时检查洞穴和人工附着物，有破坏时要及时修补，防止中华绒螯蟹为争洞穴而相互残杀。
2014-03-07 admin
国务院出台支持小型微型企业金融财税政策措施
2011年10月12日17:53中国政府网我要评论(13) 字号：T|T
温家宝主持召开国务院常务会议
研究确定支持小型和微型企业发展的金融财税政策措施
国务院总理温家宝12日主持召开国务院常务会议，研究确定支持小型和微型企业发展的金融、财税政策措施。
会议指出，小型和微型企业在促进经济增长、增加就业、科技创新与社会和谐稳定等方面具有不可替代的作用。当前一些小型微型企业经营困难，融资难和税费负担偏重等问题突出，必须引起高度重视。要加强金融服务和财税扶持，主要加大对符合国家产业和环保政策、能够吸纳就业的科技、服务和加工业等实体经济的支持力度，引导和帮助小型微型企业稳健经营、增强盈利能力和发展后劲。
会议研究确定了金融支持小型微型企业发展的政策措施：（一）加大对小型微型企业的信贷支持。银行业金融机构对小型微型企业贷款的增速不低于全部贷款平均增速，增量高于上年同期水平，对达到要求的小金融机构继续执行较低存款准备金率。商业银行重点加大对单户授信500万元以下小型微型企业的信贷支持。加强贷款监管和最终用户监测，确保用于小型微型企业正常的生产经营。（二）清理纠正金融服务不合理收费，切实降低企业融资的实际成本。除银团贷款外，禁止商业银行对小型微型企业贷款收取承诺费、资金管理费。严格限制商业银行向小型微型企业收取财务顾问费、咨询费等费用。（三）拓宽小型微型企业融资渠道。逐步扩大小型微型企业集合票据、集合债券、短期融资券发行规模，积极稳妥发展私募股权投资和创业投资等融资工具。进一步推动交易所市场和场外市场建设，改善小型微型企业股权质押融资环境。积极发展小型微型企业贷款保证保险和信用保险。（四）细化对小型微型企业金融服务的差异化监管政策。对小型微型企业贷款余额和客户数量超过一定比例的商业银行放宽机构准入限制，允许其批量筹建同城支行和专营机构网点。对商业银行发行金融债所对应的单户500万元以下的小型微型企业贷款，在计算存贷比时可不纳入考核范围。允许商业银行将单户授信500万元以下的小型微型企业贷款视同零售贷款计算风险权重，降低资本占用。适当提高对小型微型企业贷款不良率的容忍度。（五）促进小金融机构改革与发展。强化小金融机构重点服务小型微型企业、社区、居民和“三农”的市场定位。在审慎监管的基础上促进农村新型金融机构组建工作，引导小金融机构增加服务网点，向辖内县域和乡镇地区延伸机构。（六）在规范管理、防范风险的基础上促进民间借贷健康发展。有效遏制民间借贷高利贷化倾向，依法打击非法集资、金融传销等违法活动。严格监管，禁止金融从业人员参与民间借贷。对小型微型企业的金融支持，要按照市场原则进行，减少行政干预，防范信用风险和道德风险。
会议研究确定了财税支持小型微型企业发展的政策措施：（一）加大对小型微型企业税收扶持力度。提高小型微型企业增值税和营业税起征点。将小型微利企业减半征收企业所得税政策，延长至2015年底并扩大范围。将符合条件的国家中小企业公共技术服务示范平台纳入科技开发用品进口税收优惠政策范围。（二）支持金融机构加强对小型微型企业的金融服务。对金融机构向小型微型企业贷款合同三年内免征印花税。将金融企业中小企业贷款损失准备金税前扣除政策延长至2013年底。将符合条件的农村金融机构金融保险收入减按3%征收营业税的政策，延长至2015年底。（三）扩大中小企业专项资金规模，更多运用间接方式扶持小型微型企业。进一步清理取消和减免部分涉企收费。
会议要求各地区、各有关部门把支持小型微型企业健康发展作为重要任务，认真制定有关政策措施，切实抓好落实。
会议还研究了其他事项。
(国务院办公厅)
http://finance.qq.com/a/20111012/005861.htm
2014-08-02 admin
非洲爪蟾：模式生物里的青蛙王子
□ 撰文 / 毛炳宇
19世纪末至20世纪前半叶是实验胚胎学发展的黄金时期。人们采用各种胚胎手术或物理、化学的方法来处理动物胚胎，观察、分析其发育的各种现象。那个时间流行的动物模型有蝾螈、蜥蜴、青蛙和海胆等。比如著名的德国胚胎学家施佩曼主要是以蝾螈为实验材料。1924年，他发现蝾螈原肠胚的胚孔背唇具有很强的诱导能力。如果将这部分组织移植到受体胚胎的腹侧，可以诱导形成一个完整的次级胚胎。由于这一重要发现，施佩曼获得了1935年的诺贝尔奖。
然而在当时，实验所用的受精卵、胚胎都是从自然界中采集的。胚胎材料的缺乏大大限制了胚胎学研究的发展。科研人员要在春天的时候四处寻找野生青蛙或蝾螈，收集受精卵和胚胎，急急忙忙做一通实验，然后在一年剩下的时间里分析实验结果。直到20世纪50年代，非洲爪蟾粉墨登场，才改变了这一尴尬的状况，它也逐渐成为发育生物学研究的主角。
帅气的非洲爪蟾
非洲爪蟾，属于比较原始的蛙类，学名：Xenopus laevis，它缘何得名？这和它典型的外形特征是分不开的。“Xenopus” 是拉丁语，意思为“特殊的足”，非洲爪蟾后足发达，有五趾，有发达的蹼，其中内侧3趾末端有角质化的爪，故而得名爪蟾；“laevis”意思为“光滑的”，是指其皮肤光滑。加上非洲爪蟾广泛分布于非洲撒哈拉大沙漠以南地区，故而称为非洲爪蟾，俗名光滑爪蟾、非洲滑蟾等。
我们常用青蛙王子来称呼这个实验室的宠儿，其实它外形上和典型的蛙类有一定的区别，也不同于典型的蟾蜍。它体长6～13厘米，身体扁平，呈流线型；雄性个体较小，体长只有雌性的一半；体色灰色至黑色；身体两侧各有一条白色带状条纹，即侧线，属于感觉系统，可以协助它们感知水中的情况，以寻找食物或逃避天敌。
非洲爪蟾虽然是完全水生性，但是它如果长时间接触不到空气是会被“淹死”的，因为它主要靠发达的肺呼吸。另外，非洲爪蟾虽然贵为王子，但是它的吃相实在不敢恭维。你看它用前肢在水底乱搅一番，一些小动物或其他有机物可遭殃了。如果食物过大，它就用后肢上的爪把其撕碎。这四肢并用的进餐方式让人想起来就忍俊不禁。
非洲爪蟾一岁左右就可以交配了，雄蟾多在初春至晚夏，向雌蟾表达爱意。但它的情话不是通过声囊发出的，因为我们的王子根本不具有这种动物常见的发音器官。它有自己独特的高招，当它看上对方时，就朝着异性使劲收缩喉部的肌肉，这样雌蟾就会听到雄蟾的“甜言蜜语”了。雌蟾如果同意交配就会发出一种快节奏的叫声，不同意则会发出一种慢节奏的叫声，这种行为在动物界中是极为罕见的。雌雄交配后，幸福的产卵过程就成为雌蟾的责任了，它一次可产数百枚卵，粘附于植物上或岸边。受精卵孵化为蝌蚪，再经过变态成为幼蛙，这个过程需要6～8周时间。非洲爪蟾在实验室条件下可存活15年左右，有的可达20年。不过，它一般在壮年的时候，就为人类的科研事业而捐躯了。
有趣的是，在王子的老家——非洲，它还有“夏眠”的习性，当夏季池塘干涸时，非洲爪蟾会在泥里挖一个洞躲起来，处于休眠状态，直至雨季来临。
青蛙到王子的蜕变
1802年，法国博物学家杜丁第一次描述了这一物种，他当时依据的是巴黎自然历史博物馆保存的一件标本。为了纪念他，非洲爪蟾的种名后常常标上他的名字。随后人们才对它的解剖学与分类学进行了进一步的研究。这一时期研究非洲爪蟾的主要是英国伦敦的博物馆和动物园的研究人员，研究所用的标本也都是从非洲进口的。到20世纪30年代以后，欧洲和北美的一些实验室开始自己养殖非洲爪蟾，这是为什么呢？原来，在这一时期，非洲爪蟾被广泛用于医院的早期妊娠诊断，人们对非洲爪蟾的需求大大增加了。这主要归功于英国生物学家霍格本教授。
霍格本主要从事比较内分泌学研究，曾研究垂体切除和外源垂体提取物对蛙类皮肤颜色的调节。1927—1930年，霍格本教授在南非开普顿大学工作，并尝试用当地的非洲爪蟾来开展他的实验。在这一时期，他发现向雌性非洲爪蟾注射牛的垂体前叶提取物会引起排卵。1930年，霍格本教授回到英国，同时也进口了一批非洲爪蟾，养在自己实验室的地下室里，继续进行生殖生理学研究，并优化了垂体提取物诱发爪蟾排卵的条件。1934年，《自然》杂志同时发表他们和另外一家南非实验室的两篇文章，具体描述了利用爪蟾进行早期妊娠检测的方法，即注射孕妇尿（其有效成分为绒毛膜促性腺激素）可以引起爪蟾排卵。这一方法简便易行，被广泛应用于医院的妊娠测试，很多医院都开始饲养非洲爪蟾。由于这一用途，非洲爪蟾在这一时期也从其原产地非洲东南部被输往世界各地，在欧美等地都建立了非洲爪蟾的养殖群体。直到20世纪60年代，这一方法才被免疫学方法所取代。
妊娠测试试验使人们认识到，通过注射激素，可以随时诱导非洲爪蟾排卵，不受季节限制。这一发现对于饱受材料困扰的胚胎学家来说无异于久旱逢甘霖。非洲爪蟾卵子和胚胎个体较大，直径可达1.4毫米，很方便进行实验胚胎学研究，如显微注射、胚胎切割和移植等。加上非洲爪蟾很泼辣，容易饲养，从20世纪50年代开始，非洲爪蟾逐渐成为发育生物学研究的模式动物。荷兰发育生物学家纽库普为推广这一模型做出了重要贡献。他与法伯合作在1956年发表的非洲爪蟾发育图谱与分期标准至今仍被广泛使用。到20世纪80年代分子生物学发展起来之后，发育生物学的研究更依赖于模式动物，研究人员必须统一动物模型，以便将研究方法、试剂标准化，研究结果也更容易汇总、分享。在这一时期，非洲爪蟾无疑仍是两栖动物中发育生物学研究的主要模型。
王子的种种英雄事
非洲爪蟾的研究为我们认识脊椎动物的发育机制作出了重要贡献。虽然施佩曼在1924年就发现了组织者，但对于组织者作用的分子机制的研究在很长时间内都没有取得突破。直到20世纪80年代中期，英国的施莱克和史密斯教授才发现成纤维细胞生长因子和活性素具有诱导能力。他们所使用的胚胎材料正是非洲爪蟾。直到20世纪90年代，人们才找到了组织者中真正的作用分子：BMP信号抑制因子和Wnt信号抑制因子。这一系列的工作也都是以非洲爪蟾为模型进行的。非洲爪蟾胚胎还曾多次乘坐宇宙飞船到太空旅行，用来研究胚胎在微重力条件下的发育。
1997年，克隆羊多利的诞生轰动了世界，它是世界上第一个克隆的哺乳动物。实际上，克隆动物最早是在非洲爪蟾中获得成功的。1962年，英国牛津大学的生物学家戈登利用非洲爪蟾进行了一系列的核移植试验，当时的主要目的是研究不同发育时期胚胎细胞核的发育能力。他先用紫外线照射爪蟾卵细胞，破坏其细胞核，然后取爪蟾蝌蚪的肠上皮细胞、肝细胞、肾细胞等的细胞核，植入上述处理过的卵细胞内，其中一少部分卵会开始分裂并可发育至一定时期。利用蝌蚪小肠上皮细胞作为核供体，通过连续核移植的办法，戈登成功获得少量蝌蚪，其中有几只成功发育成为成体爪蟾。这可能是世界上最早的克隆动物。这一结果轰动了科学界，充分证明了细胞核的全能性，也开创了动物克隆的时代。
我们不得不承认非洲爪蟾是戈登的亲密朋友，20世纪70年代初，戈登教授发现，将外源血红蛋白信使RNA注射入爪蟾卵母细胞中，可以在卵母细胞中表达出血红蛋白。此后，卵母细胞表达系统在细胞生物学研究中发挥了重要作用。比如，应用非洲爪蟾卵母细胞表达外源离子通道或其他受体基因是目前离子通道或受体结构和功能研究中的一种重要方法，在研究离子通道及神经递质受体的结构、功能及药理作用方面都发挥了重要作用。
非洲爪蟾的卵母细胞真是生物实验的绝佳材料，它除了构建卵母细胞表达系统，还常用于细胞分裂与细胞周期调控的研究。早在1971年，研究人员首先在豹蛙中发现，成熟卵母细胞中存在一种物质，把这种物质注射到未成熟卵母细胞中，会加速它进行减数分裂而成熟。因此他们把这种物质叫作“成熟促进因子”（MPF）。这一结果随后在非洲爪蟾中得以证实。此后，非洲爪蟾成为相关研究的重要材料。人们发现MPF不仅能促进卵母细胞的减数分裂，也可以促进正常体细胞的有丝分裂。更有趣的是，卵母细胞中MPF的活性会随着细胞周期而变化，它在卵母细胞进行减分裂前活性最高；而当卵母细胞分裂后，MPF的活性亦随之消失。接下来，研究人员尝试从爪蟾的未受精卵中纯化MPF。但由于MPF的活性测试十分繁琐，它本身又极不稳定，这一工作进行得很不顺利。直到1988年，MPF才被纯化，发现它由两个蛋白组成，一个是周期素（一种随着细胞分裂过程而周期性表达的蛋白），另一个是一种周期素依赖性蛋白激酶。这是细胞周期调控研究中的一次重大突破，极大地推动了细胞周期的研究。时至今日，非洲爪蟾卵母细胞系统仍然是细胞周期研究的重要材料。
王子的近亲
虽然非洲爪蟾作为动物模型有许多优点，但也存在着严重的缺陷，即很难进行遗传学研究。这主要是由于其生命周期过长，从受精发育至成熟具生殖能力的成蛙需时一年。同时，非洲爪蟾是异源四倍体，多数基因都存在4个拷贝，很难进行遗传突变试验。近年来，另一个非洲爪蟾的近缘品种——热带爪蟾开始进入人们的视野。与非洲爪蟾相比，热带爪蟾个体较小，世代周期短（约4个月），是二倍体品种，因而比较适于进行遗传学试验。它同时也具备非洲爪蟾所具有的实验胚胎学研究优势，如激素诱导产卵，产卵量大等。热带爪蟾的卵直径约0.6～0.7毫米, 足以进行显微操作实验。在非洲爪蟾中建立的实验方法均可直接应用于热带爪蟾中。目前热带爪蟾的基因组测序已基本完成，并有望成为重要的发育遗传学研究模型。但非洲爪蟾卵子和胚胎个体大，可操作性更强，仍是热带爪蟾所不能替代的。
走出实验室外，非洲爪蟾还有一种白化品系——“金蛙”，成体呈黄色，眼睛呈红色。人们赋予它富贵祥和的象征，它也因此逐渐成为水族箱中人们爱不释手的宠物。■
作者简介
毛炳宇，中国科学院昆明动物研究所研究员，中德马普青年科学家小组组长，研究方向为脊椎动物神经系统发育的分子机制。
（责编 桑新华）
[图说]
杜丁（1802年）所描绘的非洲爪蟾，图中正确地描绘了爪蟾的眼睛、侧线，但并没有画出它后肢特征性的爪和蹼。
实验条件下产生的双头蝌蚪
非洲爪蟾的胚胎（放大20倍）
白化系的非洲爪蟾
2010-05-17 majifen
